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当归产量和品质形成对海拔的响应及生理机制

【摘要】:当归为甘肃道地药材,以质优物美的“岷归”享誉海内外。但由于现有适宜生态区有限,并且药农习惯于种植在比较平坦的低海拔地带,导致当归栽培面积有限,产品供不应求。为了探寻当归适宜栽培区,在国家自然科学基金项目“当归连作障碍的根际作用机制及生态扰动对策”(编号:31060182)和甘肃省农业生物技术研究于应用开发项目“当归连作障碍的生态扰动效应及根际生物及化学抑制剂研制”的资助下,于2009~2010年,在甘肃省岷县茶埠乡2300~2800m海拔范围内进行生态适应性试验,探索不同海拔下当归产量和品质差异,从叶片保护酶、渗透调节物质和光合特性等角度揭示海拔影响当归产量和品质的机理,研究影响当归产量和品质的关键因子及其影响大小,得到如下主要结论: 1.海拔梯度通过改变光合产物分配格局和干物质积累速率而影响产量形成。随海拔升高,光合产物向根中分配提前,干物质积累速率增加。海拔导致成药期当归光合产物分配格局发生明显变化,海拔2780m处理根分配比例(≥30%)较其他两个海拔提前10d,并且后期根分配比例(约54%)明显高于其他两个海拔(49.8%~50.9%),这为采收期当归产量形成奠定基础;生物积累量随海拔升高而呈增加趋势,分别为33.1%、43.7%和46.7%,分析海拔间生物量积累的变化幅度得出:海拔越高,变化幅度越小,在海拔2360m处理基础上,海拔2570m处理增加32%,而在海拔2570m处理基础上,海拔2780m仅增加7%;药材产量依次为海拔2570m处理(28.4g/plant)海拔2780m处理(26.6g/plant)海拔2360m处理(21.8g/plant),低海拔2360m处理比其他两个海拔分别低22.6%和20.8%,差异达显著水平(P0.05)。药材产量在海拔梯度间的变化幅度与干物质积累速率一样,随海拔升高而降低,依次为30.3%和6.3%。 2.海拔梯度对当归光合色素和光合参数具有显著影响。海拔升高导致类胡萝卜素(Car)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO_2浓度(Ci)降低而叶绿素含量增加,而蒸腾速率(Tr)出现先增加后降低的趋势,进而影响当归光合生理生态。海拔2570m和2780m处理与海拔2360m处理相比,Car分别降低14.3%和55.4%,Pn日平均值分别降低10.0%和18.4%,Gs日平均值分别降低5.3%和16.0%,Ci日平均值分别降低7.6%和14.0%,叶绿素a分别增加7.9%和70.5%,叶绿素b分别增加21.1%和75.8%,Tr日平均值海拔2570m处理显著高于海拔2360m处理(增加13.3%),而海拔2780m处理显著低于2360m处理(降低13.3%)。通过分析影响净光合速率环境因子表明,空气相对湿度为关键因子,其次为光合有效辐射(PAR)和空气CO_2浓度。 3.由于低海拔温度较高致使当归体内活性氧过量积累,形成膜质过氧化产物丙二醛(MDA),对细胞造成毒害,当归则通过增加细胞渗透调节物质含量降低MDA的毒害,这与当归性喜冷凉环境条件特性一致。MDA含量随海拔升高而降低,海拔2360m处理比其他两个海拔处理分别高52.4%和38.1%,处理间差异显著(P0.05),三个海拔处理间MDA降低幅度随海拔升高而降低,依次为52.4%和30.0%;游离脯氨酸(Pro)含量随海拔升高呈现“高-低-高”的海拔效应,海拔2360m和2780m处理间差异不显著,但均显著高于海拔2570m处理,分别高出12.4%和13.6%,而Pro在三个海拔间变化幅度随海拔升高而增加,依次为12.4%和13.6%;海拔2360m和2570m处理可溶性糖含量均显著高于海拔2780m处理(P0.05),分别高出19.7%和14.7%,而海拔2360m和2570m处理间差异不显著(P0.05),三个海拔处理间可溶性糖含量变化幅度随海拔升高而增加,依次为7.7%和14.7%;本研究还分析了渗透调节物质与膜质过氧化产物MDA间的关系,表明渗透调节物质与MDA含量变化一致,并且渗透调节物质之间具有互补关系。 4.当归通过增加保护酶活性来分解过氧化物,保护细胞不受过氧化物MDA的伤害。SOD活性随海拔升高而降低,海拔2780m处理比海拔2360m和2570m处理分别降低40.8%和39.3%,差异达显著水平(P0.05),三个海拔处理间SOD活性降低幅度随海拔升高而增加,在海拔2360m基础上,海拔2570m处理降低2.5%,而在海拔2570m基础上海拔2780m处理降低39.3%;CAT活性随海拔升高而降低,海拔2780m处理比海拔2360m和2570m低13.6%和17.1%,差异达显著水平(P0.05),三个海拔间CAT活性降低幅度随海拔升高而增加,依次为13.6%和14.6%;POD活性随海拔升高呈现先升高后降低的变化趋势,海拔2780m处理当归体内POD活性最低,比海拔2360m和2570m处理分别低26.1%和31.5%,差异达显著水平(P0.05),三个海拔间POD活性降低幅度随海拔升高而增加,在海拔2360m基础上,海拔2570m处理浮动4.27%,而在海拔2570m基础上,海拔2780m处理浮动24.0%。三种保护酶活性与MDA含量间相关分析表明, CAT与MDA呈显著的正相关关系(R~2=0.3068),且三种保护酶间均呈极显著的正相关关系(R~20.96)。 5.当归根中阿魏酸含量随海拔升高而升高,海拔2780m处理比海拔2360m处理增加14.5%,差异达显著水平(P0.05),而海拔2570m和其他两个海拔间差异均不显著;阿魏酸含量在海拔梯度间的变化幅度随海拔升高而降低,依次为8.6%和5.5%,但差异不显著(P0.05)。 6.当归根中挥发油收率、挥发油含量和藁本内酯相对含量均随海拔升高而增加。当归挥发油收率海拔2360m处理最低,为0.86%,海拔2780m和2570m处理分别比低海拔2360m处理显著高于14.0%和11.6%;三个海拔处理当归挥发油含量分别为85.55%、95.16%和96.67%,且GC-MS成分分析表明,挥发油主要化学成分为藁本内酯,三个海拔处理相对含量分别为58.72%、60.91%和61.59,海拔间差异不显著(P0.05),但对藁本内酯和其异构物含量的综合分析表明,海拔2570m(64.28%)和2780m(65.29%)处理比海拔2360m处理(58.99%)分别高出8.97%%和10.68%,海拔2780m与2360m处理间差异显著(P0.05)。 7.通过相关分析表明,影响当归产量和品质的关键生态因子均为温度和降雨量,相关程度为0.7417~0.9714,其次是日照时数;影响当归产量的关键生理生化因子为MDA (R~2=-0.9118),其次为可溶性糖(R~2=-0.8831),而影响阿魏酸的关键生理生化因子为可溶性糖(R~2=0.9749),其次为SOD(R~2=0.8408),影响挥发油的关键生理生化因子为可溶性糖(R~2=-0.8990)和MDA(R~2=-0.8958),其次为SOD(R~2=-0.7226);影响当归产量的关键光合参数为胞间CO_2浓度(R~2=-0.7393)和净光合速率(R~2=-0.7332),其次是空气湿度(R~2=-0.5955)、气孔导度(R~2=-0.5553)和光合有效辐射(R~2=-0.5277),而影响阿魏酸的关键光合参数为空气相对湿度(R~2=0.9699) ,其次为光合有效辐射(R~2=0.9467)、Chlb(R~2=0.9380)和气温(R~2=-0.9050),影响挥发油的关键光合参数为胞间CO_2浓度(R~2=-0.9706)和净光合速率(R~2=-0.96849),其次为空气相对湿度(R~2=0.9060)、气孔导度(R~2=0.8839)、光合有效辐射(R~2=0.8682)和空气CO_2浓度(R~2=0.8598)。综合分析,影响当归产量和品质的关键光合参数为胞间CO_2浓度、净光合速率、空气相对湿度以及光合有效辐射和空气CO_2浓度。 综合以上研究结果认为,在试验设计范围内,随海拔升高,当归产量增加、品质改善。从生态因子角度分析,降低温度、增加降雨量有利于当归产量和品质形成;从生理生化因子分析认为,降低膜质过氧化产物MDA、渗透调节物质可溶性糖含量以及保护酶SOD活性,有利于当归产量和品质形成;从光合参数角度分析,大气相对湿度增加、有效光辐射增强和空气CO_2浓度增加均有利于产量形成和品质改善。因此,在2300m~2800m范围内,建议扩大高海拔当归栽培面积。

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