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    根系修饰对旱地小麦水分利用和产量形成的影响及生理生态机理

    易燕  
    【摘要】:根系生长冗余现象是作物生态与系统进化领域中的基础科学问题。根系大小及构型对旱地小麦生长、水分利用、生物量分配和产量形成具有重要影响,前期研究对该现象做了初步探索,但“控根”方法较为单一,研究结果存在一定的局限性,且根冠调控机理仍不清楚。本研究以作物生长冗余理论为基础,以容器控水试验为基本方法,采用不同根系修饰方式,开展如下探索。试验研究于2013年-2015年在兰州大学榆中校区农业生态试验站进行,以不同根系大小的旱地春小麦品种为材料,包括大根系的古老六倍体品种和尚头(HST)和小根系的现代六倍体品种陇春8275(LC8275),开展盆栽实验和管栽试验,通过设计不同空间构型、不同程度断根和不同方向断根(垂直断根和水平断根)的方法对根系进行修饰,测定小麦生长、产量、水分利用效率等主要指标变化及根源信号特征,揭示根系修饰条件下旱地小麦水分利用和产量形成特征及根冠调控机理,主要得出如下结果:1.不同根系空间构型对小麦水分利用和产量形成的影响2013年以LC8275为试验材料,采用不同容器(平底圆盆、常规塑料盆和PVC管)土培试验(各容器内的土壤干重保持一致)方法对小麦根系生长空间进行调控,诱导出横向生长、均衡生长和纵向生长三种根系生长空间构型,水分处理分为充分供水和根系分区交替供水两种方式。结果发现,在充分供水条件下,纵向生长组的产量为8.29 g/pot,显著低于横向生长组18.21 g/pot和均衡生长组19.77 g/pot;全生育期耗水量在横向生长组中最高,达到20.31 kg/pot,均衡生长组为17.23 kg/pot,纵向生长组最低,仅为9.37 kg/pot;籽粒产量的水分利用效率在三种根系生长构型中分别为0.89 g/kg、1.14 g/kg、0.89 g/kg,没有表现出显著差异,而地上生物量的水分利用效率在横向生长组中为2.83 g/kg,显著低于均衡生长组4.16 g/kg和纵向生长组4.30 g/kg。进一步地,根系分区交替供水的试验结果与充分供水的结果基本一致,但均未诱导出根源信号。因此,在根系空间均衡构型条件下小麦的产量和水分利用效率最高,表现出“高产节水”的潜力。2.重度断根对小麦水分利用和产量形成的影响2014年以LC8275为试验材料,采用盆栽土培试验方法进行断根处理,水分处理分为充分供水、中度干旱胁迫和根系分区交替供水三种方式。结果发现断根在充分供水条件下产量为17.10 g/pot,显著低于对照23.65 g/pot,但是在水分胁迫条件和根系分区交替供水条件下,断根后的产量分别为11.37 g/pot和9.03g/pot,与对照组产量14.95 g/pot和9.72 g/pot相比没有显著差异。但是,在根系分区交替供水条件下,产量与对照组的差值(0.72 g/pot)显著低于充分供水(6.55 g/pot)和中度干旱胁迫(3.58 g/pot)。断根后,籽粒产量的水分利用效率在充分供水、中度干旱胁迫和根系分区交替供水条件下分别为1.07 g/kg、0.91 g/kg和0.97 g/kg,与同类对照组的1.14 g/kg、1.10 g/kg和0.95 g/kg相比没有显著差异。地上生物量的水分利用效率在三种水分处理下,断根组与相应的对照组相比没有显著差异(P0.05)。比较断根对叶片ABA和ZR含量的影响发现,只有在根系分区供水条件下断根显著增加了叶片ABA并降低了ZR含量。结果表明,根系分区交替供水可诱导根源信号产生,在断根条件下可以通过根源信号调控来缓解干旱胁迫对春小麦生长和产量的影响。3.垂直断根(轻度断根)对小麦水分利用和产量形成的影响2015年以大根系品种HST和小根系品种LC8275为试验材料,采用盆栽土培试验方法,在拔节期和孕穗期进行不同程度垂直断根(轻度断根),水分处理分为充分供水和中度干旱胁迫两种方式。结果发现,无论是在充分供水还是水分胁迫下,单侧断根没有显著改变HST的产量,双侧断根会显著降低充分供水条件下HST的产量;无论是在充分供水还是水分胁迫下,断根都没有显著降低LC8275的产量。并且断根基本没有显著改变HST和LC8275的产量水分利用效率和地上生物量水分利用效率。从根系冗余角度来看,旱地小麦在横向生长方向存在一定程度的根系冗余,并且根系冗余大小与基因型和水分状况有关。4.水平断根(轻度断根)对小麦水分利用和产量形成的影响2015年以大根系品种HST和小根系品种LC8275为试验材料,采用PVC管土培方法,在拔节期和孕穗期进行水平断根(轻度断根),水分处理为充分供水和中度干旱胁迫两种方式。结果发现,相比对照组产量(9.77 g/pot),水平断根会显著降低充分供水条件下HST的产量(7.78 g/pot和8.37 g/pot),但是断根在中度干旱胁迫下HST的产量(5.13 g/pot和5.77 g/pot),与对照组产量(5.30 g/pot)相比没有显著变化。在充分供水条件下,LC8275的产量在对照组为7.75 g/pot,在拔节期断根组和孕穗期断根组分别为7.09 g/pot和7.66 g/pot,三组之间没有显著差异。在中度干旱胁迫下,结果与充分供水的基本一致。此外,水平断根在充分供水条件下会降低HST的产量水分利用效率,从1.70 g/kg分别降低为1.53 g/kg和1.53 g/kg,孕穗期水平断根,相比对照组产量水分利用效率(1.68 g/kg),增加了中度干旱胁迫下HST的产量水分利用效率(1.83g/kg)。无论是充分供水还是水分胁迫下,水平断根均没有显著改变LC8275的水分利用效率。从根系冗余角度来看,旱地小麦在纵向生长方向存在一定程度的根系冗余,并且根系冗余大小与基因型和可利用土壤水分有关。5.断根对小麦根源信号持续作用的土壤水分阈值范围调控2015年以LC8275为试验材料,采用盆栽土培方法进行逐渐干旱试验。结果表明,断根后,LC8275的非水力根源信号(non-hydraulic root-sourced signal,n HRS)土壤水分阈值区间由71.88-47.89%土壤田间持水量(Field water capacity,FWC)拓宽到77.80-46.59%FWC,说明断根后LC8275能够更早感知水分亏缺,对干旱及时作出反应。比较断根对小麦致死叶水势的影响,断根并未显著改变LC8275的致死叶水势(P=0.131),但是相比对照组-2.19 MPa,断根使小麦的致死叶水势降低到-2.70 MPa,说明断根后,小麦趋于增强小麦对干旱的忍耐能力。6.不同断根方式对小麦产量和水分利用的影响具有时空特异性和品种差异性对根系生物量与产量的相关性分析发现,根系生物量与产量之间存在一定相关性,断根程度、方式和时期对根系生物量和产量的影响具有较强的时空特异性,这可能是由于不同断根方式在程度和量上的不同引起的。比较单侧断根和双侧断根的结果,可以明显发现,即使是在断根程度相近的情况下,双侧断根对小麦的生长和产量的影响更大。另外,大根系品种HST对断根的响应更加敏感。根系修饰通过改变春小麦根系构型和大小来调节其生长和产量形成,其影响程度具有明显的时空特异性和基因型特异性。综合2014年和2015年的盆栽试验结果可以发现,断根在充分供水条件下更易造成小麦产量下降,而在水分胁迫条件下对产量几乎没有影响。因此,所谓根系冗余,更多地发生在干旱胁迫下,而充分供水条件下的冗余现象并不显著。从基因型之间的差异看,大根系品种是存在冗余现象的,而且根系冗余同时存在于横向生长方向和纵向生长方向。


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