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西瓜对干旱胁迫的响应机制及丛枝菌根真菌的缓解效应

【摘要】:干旱是影响植物正常生长并减少作物产量的主要非生物胁迫之一。西瓜[Citrullus lanatus(thunb.)Matsum.Nakai.]是一种重要的水果型经济园艺作物,但它既怕涝又怕旱,整个生育期需要大量水分。近年来,频繁发生的自然干旱灾害严重制约了西瓜产业的发展。因此,挖掘和利用新的抗旱种质资源,深入了解抗性种质的抗旱机制对于改良现有栽培西瓜品种的抗旱性具有重要的实际意义。此外,随着人们节水理念的不断提升及发展有机农业的倡导,利用有益微生物的生态效应提高作物的抗旱性也将成为未来抗旱节水栽培的一个重要发展方向。前人的报道指出,利用丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi,AMF)可以提高水分亏缺灌溉条件下西瓜的果实产量和植株的水分利用效率,但对其作用的机理机制还知之甚少。本研究以来源于不同地区、具有不同生态类型的12个西瓜基因型为试材,采用盆栽控水的方式进行持续干旱处理,依据旱害指数和隶属函数值法对其抗旱性进行了综合评价。在此基础之上,进一步比较了两个具有明显抗旱性差异的西瓜基因型在干旱及复水条件下的生长、气孔特征、光合作用、抗氧化酶活性及抗逆相关基因表达的变化情况;同时采用RNA-Seq技术研究了两者在干旱胁迫下叶片基因的表达谱异同。最后再以敏感西瓜种质Y34作为供试材料,以地表球囊霉属(G.versiforme,GV)作为供试菌种,研究了AMF提高西瓜抗旱性的具体机理机制。主要研究结果如下:(1)干旱处理下,12个西瓜基因型对干旱胁迫的耐受能力存在明显差异,各基因型开始出现旱害症状的时间和发生旱害的程度各不相同。根据旱害指数和隶属函数值的统计结果,分析认为3个野生型材料M20、KY-3和Y-2为抗旱性强的西瓜种质,Y34、金美人和04-1-2为敏感种质,而其余基因型为中抗种质。(2)干旱胁迫下,敏感材料Y34的叶片发生萎蔫和黄化的时间比抗性材料M20早、程度深,表明Y34受到的伤害效应更大。干旱抑制了两个西瓜基因型的植株生长,但却提高了根冠比,M20比Y34的提高幅度大。电镜观察结果显示,M20具有更密的表皮毛密度。干旱条件下,M20能更早地调控WRKY70-like和MYB96-like基因的表达水平而关闭气孔,减少蒸腾,从而维持较高的叶片相对含水量。与Y34相比,M20的光系统II效率、初始Rubisco酶活性和叶绿素含量下降程度小,表明M20能更有效地平衡光化学和非光化学的能量分配,从而减轻干旱对光合器官造成伤害。干旱处理下,两个西瓜基因型的SOD,CAT,APX和GR酶活性都有所增加,但M20比Y34的提高程度大;此外,抗氧化酶相关编码基因(除APX外)的表达量也在M20植株中更高。因此,干旱胁迫下,M20叶片的H2O2、O2-和MDA含量增长幅度小。为了适应不断减少的土壤含水量,M20能积累更多的可溶性糖和脯氨酸含量而提高渗透势。这些抗旱机制使得M20在复水之后得以更快恢复正常的生理代谢。(3)基因表达谱分析显示,干旱会引起西瓜植株体内的转录水平发生大的变化。抗性材料M20通过上调相关基因表达水平而更早地启动抗氧化还原、自我平衡调节等抗逆反应,而敏感材料则更早地启动自噬生物学过程,并在后期大量上调蛋白水解生物学过程的相关基因。与Y34相比,M20具有更高水平的包括抗坏血酸氧化酶、过氧化物酶等在内的抗氧化酶基因、以及部分抗病和抗逆相关基因的基础表达量。(4)干旱胁迫下,接种AMF处理可以提高西瓜幼苗的叶片相对含水量和叶绿素含量,促进植株的生长,特别是促进根系的生长。干旱使得西瓜叶片的叶绿体超微结构发生明显改变并受到一定损伤,接种AMF处理缓解了干旱对叶绿体的伤害效应,同时降低了干旱对Pn,初始Rubisco酶活性,Fv/Fm,ΦPSⅡ,ETR和qP的抑制作用,并进一步提高了植株的瞬时水分利用效率和NPQ值。和非菌根植株相比,干旱条件下接种植株的SOD,CAT,APX,GR和MDHAR酶活性分别提高了23.47%,24.58%,10.28%,69.49%和25.85%,相关基因的表达水平也有所增加。因此,菌根植株MDA、O2-和H2O2的含量较低,而ASA/DHA和GSH/GSSG的比值也维持在相对较高的水平。所有这些综合效应使AMF最终增强了西瓜幼苗的抗旱性。(5)接种AMF能增加西瓜幼苗根系总表面积、总体积、分叉数和细小根系的比例,并提高根系活力。干旱胁迫下,西瓜幼苗根系MDA、H2O2和O2-大量积累。接种AMF诱导了根系抗氧化酶活性的提高,维持了抗氧化物质含量的正常水平并提高了其还原型和氧化型的比值,进而抑制了ROS的大量产生;同时还促进了根系可溶性糖和脯氨酸含量的积累。总之,接种AMF可以通过改善西瓜根系形态结构、增强根系抗氧化能力和渗透调节作用来提高西瓜幼苗对干旱胁迫的抗性。

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