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油菜高光效生理特征体系的建立及其调控研究

【摘要】:油菜是我国乃至世界上重要的油料作物,但近二十年来,栽培技术的改进对油菜单产提升的贡献很小,利用传统的育种资源和栽培措施如通过施肥、密度等栽培措施的改进以提高油菜单产已经发展到了一个瓶颈阶段。因此,积极寻求新的提高油菜单产的途径是我国当前油菜产业中亟需解决的问题。光合作用是作物产量形成的生理基础,植物干物质90%~95%来自光合作用,光能利用率的强弱决定了作物产量的高低。目前大田作物的光能利用效率均很低,主要作物稻、麦高产品种的光能利用效率仅为1.0~1.5%,而研究表明理想的光能利用率可达3%以上。Austin等(2008)认为,现阶段在生产中许多提高作物产量的措施都已发挥了作用,只剩下光合作用的增产潜力尚待进一步挖掘。因此,提高光能利用率是打破当前作物产量瓶颈、提高油菜效益的理想途径。本研究针对当前我国油菜的产量瓶颈问题,从油菜光合速率与产量之间的关系入手,开展光合速率与农艺性状、生理生化指标之间的关系的研究,分析比较不同光效基因型油菜的光合特性、叶片和非叶器官光合衰退进程,探讨油菜光合及生理生化指标对不同光合调控剂的响应,探索建立油菜高光效特征体系,创新提高油菜光合效率和产量的新途径。得出以下实验结果:(1)油菜品种间的光合速率存在广泛遗传变异。分析了不同年份育成的代表性品种14个,发现中油98D(苗期,蕾薹期和花期)、中油杂8号(苗期)、大地55(蕾薹期)、华油杂5号(花期)等品种的光合速率较高。苗期和花期的光合速率与产量呈显著正相关,而蕾薹期的光合速率与产量相关不显著。苗期干重、苗期SPAD值、花期总节数、分枝位、一次有效分枝数等与苗期光合速率显著相关;含油量、油酸、亚油酸和蛋白等与蕾薹期光合速率相关性显著。苗期光合速率对植株的影响主要表现在农艺性状和产量上;花期光合速率主要通过影响单株有效角果数进而影响产量;蕾薹期的光合速率则对品质相关性状影响较大。(2)高光效油菜具有高光合速率和高产并存的特点。以3个不同光效基因型油菜品种(系)(S116,S017和中双9号)为材料,研究发现高光效基因型油菜具有较长的光合速率高值持续期,较高的表观光量子效率、光饱和点和最大净光合速率,以及较低的光补偿点和适中的光呼吸速率,对高温、高光强的耐受性更强。其高光效的光合特征可能与其具有较高的RuBP羧化酶活性及较高的C4途径酶活性有关。从产量及其构成因子来看,高光效品种(系)在产量、千粒重、单株角果数等指标上显著高于低光效品种(系);其他指标如株高、分枝部位、一次有效分枝数以及每角粒数等与低光效品种(系)间差异未达到显著性水平。(3)RuBP羧化酶、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、CAT活性以及MDA含量等生理生化指标可以作为高光效油菜筛选指标。以生育期基本一致的3个油菜品种(中双9号、中油杂11号和华油杂14号)为材料研究叶片和角果皮光合速率与其生理生化指标间的关系。结果表明,油菜叶片光合衰退与RuBP羧化酶活性和可溶性蛋白含量呈显著正相关关系,与叶绿素含量、SOD活性存在显著二次抛物线关系,与CAT活性和MDA含量相关性不显著。油菜角果皮光合速率随角果皮生长发育呈先升高后降低趋势。可溶性蛋白和叶绿素含量,以及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性均随角果生长发育进程呈现下降趋势,丙二醛(MDA)在角果光合功能衰退过程中含量逐渐上升。相关性分析结果表明,RuBPcase活性对角果皮光合速率的影响最大。其他生理生化指标如叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD、CAT以及MDA含量等呈与角果光合速率呈现显著或极显著二次抛物线相关关系。(4)不同油菜品种光氧化胁迫后的初级抗氧化酶种类不同。中双11号苗前期叶片光氧化处理后的净光合速率与抗氧化酶活性SOD、POD、CAT、可溶性蛋白以及O2-产生速率等生理生化指标间均达到了显著相关关系,其中CAT是油菜叶片受光氧化胁迫后最主要的效应因子。在光氧化响应上,叶绿素a比叶绿素b更先响应这种短期光氧化的伤害。中双11号、中油821、中双9号、湘油15号、中油杂12号等5个油菜品种花期叶片对光氧化的生理响应具有品种特异性,不同品种间生理生化指标如叶绿素含量、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛等受光氧化胁迫后表现并不一致。这可能由于不同品种所依赖的抗光氧化机制不同,即油菜叶片光氧化胁迫的初级抗氧化酶种类不同所致。(5)低浓度光合促进齐NaHSO3可有效促进油菜的光合效率。苗期用低浓度NaHSO3处理中双11号后株高、叶绿素b和总叶绿素含量均显著增加;净光合速率、光饱和点和表观量子效率也显著增加,光呼吸速率显著降低;最大光能转化率(Fv/Fm)和实际光能转化率(ΦPSH)增加,非光化学猝灭系数(NPQ)降低;不同NaHSO3浓度处理均能增加硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)的活性,其中对NR的促进作用在0.02 mmol·L-1达到最高。NaHSO3对光合速率的促进作用与光呼吸抑制无关,而是主要通过促进油菜叶片中叶绿素b含量增加,进而提高了光能吸收和传递效率,因此光合速率提高。(6)应用外源植物生长调节剂AM1处理油菜植株可有效缓解抗旱。外施AM1和ABA均有利于油菜干旱的缓解,其中AM1对干旱胁迫的缓解作用明显优于ABA。苗期干旱胁迫后AM1处理对每角粒数影响最大,每角粒数显著增多;花期干旱胁迫后用AM1处理对千粒重影响最大。花期AM1处理可能促进了干旱胁迫后的油菜籽粒灌浆,从而提高了千粒重。而苗期对干旱胁迫的缓解作用可能是一种综合的缓解效应,因此表现出包括每角粒数在内的产量减缓效用。另外,本研究结果表明虽然干旱处理后水分利用效率提高,但光合速率等光合特性指标仍然显著下降,并未发现诱导的显著迹象,这可能与本研究设置的干旱胁迫程度较重和环境条件有关。综上所述,苗期和花期的光合速率均与产量呈显著正相关。高光效油菜具有高光合速率和高产并存的特点,同时具有较长的光合高值持续期,较高的表观光量子效率和光饱和点以及较低的光补偿点和适中的光呼吸速率,对高温、高光强的耐受性较强等特点。苗期干重、花期总节数和绿叶数、分枝位、一次有效分枝数以及单株有效角果数等可以作为高光效筛选的生物学特性指标;而RuBP羧化酶、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、CAT活性以及MDA含量等可以作为高光效油菜筛选的生理生化指标。不同光合调控剂的研究结果表明,受光氧化胁迫时不同油菜品种对的初级抗氧化酶种类并不相同;而低浓度NaHS03促进油菜光合效率的主要原因是其促进了油菜叶片中叶绿素b含量增加,进而提高了光能吸收和传递效率。应用外源植物生长调节剂AM1处理油菜植株可有效缓解抗旱,苗期干旱胁迫后AM1处理对每角粒数影响较大;花期干旱胁迫后AM1的缓解作用主要表现在千粒重上。

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