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外源茉莉酸甲酯对干旱胁迫下小麦抗旱响应的调控效应研究

【摘要】:小麦是世界总产量排名第一的粮食作物,全球有40%左右的人口以小麦为主要口粮。然而,全球还有近1亿人口处于饥荒状态,30多个国家和地区爆发粮食危机。因此,小麦的高产、稳产将直接关系到国计民生。随着全球气候的恶化,干旱发生的频率和程度都将大幅度增加。而干旱胁迫是所有环境胁迫当中最复杂、涉及生理生化过程最多的非生物胁迫之一。干旱胁迫对作物产量的降低所造成的损失将超过其它逆境胁迫的总和。因此,研究小麦抗旱机制并建立相应的抗旱应变措施就显得十分重要。在诸多的抗旱调控技术中,化学调控技术因其方式的可调控性和技术的综合性而备受关注。而茉莉酸甲酯作为一种新的植物激素对响应多种逆境胁迫中都有重要作用。本文采用水培、组织培养、大田盆栽和大田池栽的培养方式,以茉莉酸甲酯作为化学调控物质,系统研究了外源茉莉酸甲酯对干旱胁迫下小麦生长的调节效应,为干旱条件下小麦安全生产提供理论依据。主要研究结果如.下:1、干旱胁迫显著降低了水培条件下小麦幼苗鲜重、干重和绝对含水量(AWC),丙二醛、根系活力和可溶性蛋白含量均显著增大;0.25 μM的茉莉酸甲酯可以显著提高干旱胁迫下小麦幼苗鲜重、干重和绝对含水量,显著降低细胞膜质过氧化产物丙二醛的含量,增加根系活力和可溶性蛋白的含量。从外观形态指标和内在生理指标来判断,0.25μM的茉莉酸甲酯可以显著缓解干旱对小麦幼苗造成的不利影响。2、轻度干旱和重度干旱均显著增加了池栽小麦的冠层温度,降低了小麦冠层归一化指数NDVI值,降低了开花期和成熟期干物质重,降低了开花期小麦植株可溶性糖含量并降低了可溶性糖的转运率,降低了开花期和成熟期小麦植株全氮含量并提高了全氮的转运率,降低了灌浆参数中理论最大粒重、平均灌浆速率、最大籽粒灌浆速率出现时间、最大灌浆速率和有效灌浆持续期,降低了有效穗数、穗粒数和千粒重,因而影响了最终的产量,而水分利用效率则得到了提高。而外源喷施0.25 μM的茉莉酸甲酯缓解了干旱引起的小麦的冠层温度的升高,冠层归一化指数NDVI值的降低,开花期和成熟期干物质重的降低,开花期小麦植株可溶性糖含量及其转运率的降低,开花期和成熟期小麦植株全氮含量的降低和全氮转运率的提高,改善了灌浆参数理论最大粒重、平均灌浆速率和有效灌浆持续期,而对最大籽粒灌浆出现时间和最大灌浆速率无显著影响,提高了干旱胁迫下小麦的有效穗数、重度干旱胁迫下穗粒数和千粒重,最终缓解了干旱胁迫对产量的影响并提高了水分利用效率。3、干旱胁迫显著增强了盆栽小麦在饱和光下的光抑制现象,降低了光饱和点Is、最大光合速率Pmax、光量子效率Φ,增加了光补偿点Ic和暗呼吸速率RD;干旱胁迫降低了气孔导度gs,净光合速率Pv,蒸腾速率E,叶片瞬时水分利用效率WUE,但增加了叶片温度Lr;干旱促进了挑旗期叶片气孔的关闭,增大了气孔的长度减小了气孔的宽度;减小了光合速率的日变化,并促进正午“光合午休”发生的程度:干旱降低了叶绿素a+b的含量,提升了叶绿素a/b的比值,降低了叶黄素的含量,对β-胡萝下素含量无显著影响,增加了叶黄素m分(V+A+Z)的含量,并提高了叶黄素循环(A+Z)/(V+A+Z)的比值;干旱增加了初始荧光Fo,却降低了 PS Ⅱ潜在活性Fv/Fo、PS Ⅱ最大光化学效率Fv/Fm和PS Ⅱ实际光化学效率Φ PS Ⅱ,增大了非光化学淬灭系数NPQ,降低了光能利用率LUE;干旱降低了叶水势,增加了抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性,增加了丙二醛含量;干旱降低了生物量,提高了根冠比。外源喷施0.25 的茉莉酸甲酯均缓解了干旱对上述指标造成的不利影响,因而改善了小麦植株的水分状况,增强了小麦叶片抵抗光氧化的能力,缓解了叶片的早衰,最终表现在生物量的增加和根冠比的降低。4、外源添加茉莉酸甲酯预处理显著增加了小麦愈伤组织脂氧合酶LOX的活性、内源茉莉酸JA及过氧化氢H202的含量,显著增加了抗氧化酶SOD、POD、CAT和GR的活性;而添加了水杨苷异羟基肟酸SHAM却显著抑制了脂氧合酶活性、内源茉莉酸及过氧化氢的含量,抑制了抗氧化酶的活性;干旱增加了脂氧合酶活性和内源茉莉酸的含量,而添加了 SHAM的处理仍然持续的抑制了脂氧合酶活性和内源茉莉酸含量的增加;干旱和茉莉酸甲酯增加了几种抗氧化酶的活性;茉莉酸甲酯预处理能显著缓解因干旱引起的过氧化氢含量和超氧阴离子形成速率的增加,而添加SHAM的处理却无此效应;较低浓度的茉莉酸甲酯预处理有利于减低干旱引起的丙二醛含量的增加和细胞活力的降低,而较高浓度的茉莉酸甲酯预处理增加了丙二醛的含量并降低了细胞活力,而在添加了 SHAM的处理,茉莉酸甲酯并不能缓解干旱对小麦愈伤组织产生的不利影响。5、干旱和外源茉莉酸甲酯均能增加小麦穗轴和根系生长素IAA的含量,干旱增加了旗叶生长素的含量,外源茉莉酸甲酯却降低了旗叶生长素的含量;干旱和外源茉莉酸甲酯显著增加了小麦穗轴、旗叶和根系脱落酸ABA的含量;干旱显著减少了小麦穗轴、旗叶和根系赤霉素GA1+3的含量,外源茉莉酸甲酯对干旱条件下赤霉素含量的降低有一定的缓解作用;干旱胁迫显著降低了小麦穗轴、旗叶和根系玉米素ZR的含量,外源施用茉莉酸甲酯显著缓解了干旱对ZR含量的影响。旗叶GA/ABA、GA/IAA、GA/ZR在花后0天、10大和20天与产量之间的相关性都达到了显著水平,相关系数分别为-0.92、-0.97、-0.92、-0.98、-0.99、-0.99、-0.92、-0.97和-0.92。6、12小时的水引发、茉莉酸甲酯引发和18小时的PEG引发和PEG+MeJA引发均能显著提高小麦种子在干旱条件下的萌发特性,显著提高发芽势、发芽率、株高、根长、根条数、地上部干重、根干重、发芽指数和活力指数,显著增加渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸含量,显著增加可溶性蛋白含量,显著增强了抗氧化酶SOD、POD、CAT和GR活性并降低了丙二醛含量。其效果以18小时PEG+MeJA18小时PEG12小时MeJA12小时水引发。7、外源茉莉酸甲酯和干旱均能显著增加小麦幼苗脂氧合酶和内源茉莉酸的含量。通过半定量PCR和荧光定量PCR分析可知,LOX1在干旱条件下对脂氧合酶活性的增加起主要贡献作用,而LOX2在外源茉莉酸甲酯的处理中对脂氧合酶活性的增加起主要贡献作用,LOX3和LOX4在干旱和外源茉莉酸甲酯的处理中均有上调表达,但变化不明显。外源茉莉酸甲酯显著诱导了AOS 和AOC的的上调表达,而在干旱胁迫下也有少量的上调表达;干旱和茉莉酸甲酯均能显著诱导OPR1的上调表达。8、在CK、MeJA、Drought和MeJA+Drought的处理条件下,通过高通量测序分别获得了18680108,20769380,18117240,27503774 条原始序列。在去除了大 于30 nt 和小 于 18 nt的序列之后,分别得到了 18433566,20560147,17891454,27062892条序列。这些序列经过去重复之后,四个处理中特异序列数量分别为4773899,5545535,4277756,6806738。根据序列的长度分析可知,片段长度大部分分布在18-29 nt,分别占全部测序总数的99.19%,96.7%,98.32%,98.82%。其中以24 nt所占的比例最大,其次为21 nt。数据分析用SOAP将不同处理中的小RNA与小麦参考基因组(全部EST)进行比较,4个处理处理中的特异序列分别只有391607(8.2%),452778(8.16%),318797(7.45%),510881(7.51%)与小麦ESTs参考序列相匹配。从预测的靶基因来看,这些差异表达的miRNA 主要涉及了植物生长发育过程中的信号转导、激素调节、TCA循环、渗透调节和物质代谢等多方面。

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