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盐胁迫下大白菜的代谢变化和渗透调节

【摘要】:大白菜具有较好的耐盐性,筛选和培育耐盐大白菜品种是开发盐碱地的可行途径。本试验以一种耐盐品种大白菜青麻叶(QMY)和一种盐敏感品种大白菜(KC-38)为试验材料进行盆栽控盐试验,分别对其进行不同浓度(100-400 mM)的NaCl处理,研究盐胁迫对大白菜幼苗生长、生理生化变化、抗氧化酶保护系统、光合功能、Na~+区域化机制、渗透调节机制以及代谢组学等方面的影响,探讨NaCl胁迫下大白菜幼苗的渗透调节机制及代谢响应,以期阐明大白菜的耐盐机制,为进一步提高大白菜的耐盐性提供理论参考。本试验的主要研究结果如下:1.从生长发育的角度来看,QMY幼苗在盐胁迫下的生长受到抑制,但在高盐浓度下(400 mM NaCl)仍可存活;KC-38幼苗的生长发育受抑制更为严重,且在高盐浓度下萎蔫死亡。两种大白菜幼苗的整株鲜重、各器官含水量、最大叶面积均表现为随NaCl浓度的升高而呈降低的趋势,且QMY品种的下降幅度要明显小于KC-38,表明盐胁迫对KC-38幼苗的损伤要显著大于QMY。此外,这两个大白菜品种的另一共同特征是盐处理后根冠比的增大,说明盐胁迫对大白菜幼苗地上部的抑制作用大于根部。2.盐胁迫下两种大白菜幼苗叶绿素含量均随NaCl浓度的升高呈现先升高后降低的趋势,QMY和KC-38均在200 mM NaCl处理下达到峰值;不同的是在盐浓度达到200mM前,QMY品种的叶绿素含量表现为有梯度的递增,而KC-38盐处理后与对照组几乎无差异。盐胁迫能显著抑制QMY和KC-38的光反应过程,对KC-38的抑制作用更为明显。盐胁迫通过降低有活性的PSII反应中心密度(RC/CS)来影响光能的吸收和传递(ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS),降低光能利用率,最终导致光合作用综合性能指数(PI_(abs))、光合驱动力(DF)以及PSII最大光化学效率(F_v/F_m)的下降。此外,盐胁迫还使得大白菜幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Ti)和胞间CO_2浓度(Ci)显著降低,表明盐胁迫通过气孔因素造成了大白菜光合能力的下降。3.盐胁迫诱导大白菜体内产生过量的超氧阴离子(O_2~(·-)),活性氧(ROS)的累积导致细胞的蛋白质和细胞质膜发生过氧化损伤,丙二醛(MDA)和蛋白质羰基含量显著上升。KC-38大白菜的受损伤程度比QMY严重。在响应氧化胁迫的抗氧化酶体系中,CAT对盐胁迫的响应不如POD和SOD敏感,在一定盐胁迫范围内大白菜主要提高POD和SOD活性来抵御次生氧化胁迫;当超过其耐受范围,POD和SOD的活性也会下降。4.盐胁迫下大白菜叶片的渗透势均呈下降趋势,渗透调节能力则与盐浓度呈正相关,2种大白菜在盐胁迫下均能积累脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖。QMY比KC-38更耐盐的原因是积累了较多的有机渗透调节物质来降低细胞渗透势,提高植株的渗透调节能力,以此来维持较高的细胞渗透压,减轻盐胁迫对植株的损害。5.随着NaCl处理浓度的增加,大白菜各器官的Na~+含量呈迅速上升趋势。盐处理后各器官的Na~+含量依次为:绿叶膨大的中肋茎根。叶片质外体中Na~+的浓度高于叶片原生质体中Na~+的浓度。BrNHX1-1和BrNHX1-2在QMY中的表达水平在所有BrNHX成员中最高,并且在盐处理后表达量显著增加。但在KC-38叶片中只表达BrNHX1-1。这些结果表明Na~+区域化至液泡是大白菜的主要盐适应策略。协同过表达BrNHX1-1和BrNHX1-2基因可能能进一步提高大白菜的耐盐性。6.利用GC-MS非靶向代谢组学方法对耐盐性大白菜(青麻叶)进行代谢变化研究,共检测出155种内源性代谢物质,其中有19种在盐胁迫下诱导积累,表明脯氨酸代谢、碳水化合物代谢以及胺类、醇类的增加可能参与了大白菜的盐胁迫反应。同时也有部分代谢物减少或消失,这可能与大白菜在盐胁迫环境中的生存能力的增强有关,表明青麻叶适应盐胁迫的过程是一系列复杂的过程,其中多种代谢物均发生明显改变。

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