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半根和全根干旱胁迫对嘎拉苹果幼苗叶片光合作用的影响及NO_3~-参与的调节作用

【摘要】:以1年生嘎拉苹果组培苗为研究材料,用改良的Hoagland营养液加20%(W/V)聚乙二醇(PEG-6000)进行半根水分胁迫处理,并通过靠接形成有两个完整根系的盆栽植株,用限制土壤水分供应的半根水分胁迫处理模拟根系不均匀供水条件,研究了根系不均匀供水对植株叶片水势和光合作用主要参数的影响,以及体内NO_3~-含量变化与光合作用的关系。而且,向叶片导入外源NO_3~-,深入研究了不同供水条件下叶片中积累外源NO_3~-对光合作用的影响。结果表明: 半根水分胁迫(HRS)条件下,嘎拉苹果组培苗根系的吸水能力会降低,但并不影响植株整体的水分供应。白天大部分时间里HRS叶片水势显著低于对照(CK),但仍然显著高于全根胁迫处理(WRS),而且日出前水势与CK之间无显著性差异。WRS处理的植株表现出明显的渗透调节作用,叶片中脯氨酸、可溶性糖等有机溶质含量显著增加,但HRS处理植株的叶片并没有积累这些渗透调节相关的物质,表明植株水分状况良好。 半根水分胁迫对苹果组培苗叶片光合作用的影响程度较全根胁迫轻。PEG-6000半根水分胁迫和盆栽植株半根水分胁迫均导致叶片的叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著低于CK,但仍然显著高于WRS。在引起叶片光合作用降低的因素中,根系中脱落酸合成与NO_3~-同化可能与光合作用的降低有密切的联系。不论是半根干旱处理还是全根干旱处理,被胁迫根系中脱落酸含量升高,硝酸还原酶(NR)活性降低,NO_3~-含量降低,尤其是根系中NO_3~-含量与气孔导度之间呈极显著正相关。 苹果组培苗叶片中NO_3~-含量远远低于根系中NO_3~-的含量是物种固有的特性,与水分胁迫所导致的根系中NO_3~-含量降低没有必然的联系。半根和全根水分胁迫条件下叶片光合作用降低与叶片中NO_3~-含量没有相关性,而且维持这种低含量状态有利于光合作用进行。如果叶片中积累了外源NO_3~-,则光合作用受到抑制。虽然苹果叶片中NO_3~-的含量远远低于根系中的含量,但叶片有一定的NR活性,从茎干导入40 ml 3 mM NaNO_3后NO_3~-被还原,叶片中没有积累NO_3~-。相比之下,从茎干向叶片导入40 ml 3 mM NaNO_3+0.3 mM Na_2WO_4抑制了叶片中NR活性,NO_3~-含量显著升高,且导入后第2d上午适宜的光照和温度条件下叶片光合作用降低。在半根和全根水分胁迫条件下,叶面喷施30 mM NaNO_3+20 mM Na_2WO_4亦有效地抑制了叶片中NR活性,NO_3~-含量升高,喷施后第2d的光合作用也降低。 向叶片中导入NaNO_3但不导入Na_2WO_4对光合作用的影响截然不同。从茎干导入40 ml 3mM NaNO_3以及叶面喷施12 mM的NaNO_3,对处于半根水分胁迫条件下和良好供水条件下的植株的光合作用没有影响。但是,叶面喷施12 mM的NaNO_3却导致处于全根水分胁迫条件下植株的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著高于喷水的全根水分胁迫处理。本研究分析认为,水分胁迫影响了叶片的氮素营养状况,只喷施12mM的NaNO_3可以改善叶片的氮素营养,使光合作用显著升高。 选用苹果组培苗靠接培养成有两个完整根系的盆栽植株,进行盆栽植株半根水分胁迫试验和从茎干(木质部)向植物体内导入外源物质是本研究建立的新试验体系,具有较强的可操作性,

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