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脑功能网络的拓扑结构及任务效应的功能磁共振成像研究

【摘要】:复杂脑网络(或脑连接组)研究是当前脑科学领域极具挑战性的国际前沿研究方向之一。它交叉了认知神经科学、社会学、物理学、复杂系统科学、复杂网络、计算机科学、脑信息学和网络智能等多个学科和领域,对于该方向的突破性研究有望推动人类生活、信息、工业和医疗等领域的智能化发展。目前该领域的研究成果主要表现在宏观上发现了小世界拓扑结构和度分布满足无标度(或指数截尾幂律)的拓扑特性,也在中间层次揭示了模块化、层次化的组织特性,以及存在中枢点分布的现象。这些全局或半全局拓扑的模式一定程度上量化和解释了脑皮层的两个相互对立又共存的最基本组织原则及其优越性——功能分离和整合。然而,对于不同行为状态间脑功能组织的拓扑动态性(或可塑性)和低层次局部连接模式的研究尚还欠缺,而这两个问题对于深入理解脑神经连接网络的组织原理和演化规律至关重要。本文主要围绕刺激任务对脑功能组织带来的影响探讨脑功能组织的拓扑变化规律,同时也对脑功能网络静态模型构建和拓扑组织规律进行了初步研究。采用静息态-任务态-静息态的功能磁共振成像(fMRI)认知实验范式,借用语义相关的主动任务和视觉刺激的被动任务,探讨了外在任务刺激对于内在脑功能组织拓扑结构的影响,包括任务刺激阶段和任务结束以后的静息态。另外,还对脑功能连接超图模型和拓扑结构进行了探索性研究,分析了三个核心内在脑功能网络的基本协作机制。 本文利用正负相关功能连接构建了两个既对立又互补的脑功能网络,提出二者是研究自发神经活动组织原理的两个不可忽视的网络视角。实际上,正相关和负相关功能连接是大脑内部神经元之间传递兴奋和抑制活动的反映。利用皮尔森相关系数度量静息态下不同脑区之间的功能连接,分别建立了正、负相关相关脑功能网络。发现只有正相关脑功能网络具有小世界拓扑结构,但二者均服从截尾幂律度分布。另外,正相关脑功能网络可以被认为是由三节点-圈型模体为基本信息单元组建而成,而负相关脑功能网络则是由三节点-树型模体构成。总之,正相关脑功能网络反映了全脑不同脑区之间的全局同步耦合,而负相关脑功能网络可能一定程度上反映了脑功能组织内部的大尺度功能分化机制。二者相互对立,相互竞争资源,维持一种和谐优化的动态平衡,在一定程度上体现了脑组织功能分化和整合的相互作用关系。由此可见,正负相关脑功能网络是研究自发神经活动内在脑功能组织不可忽视的两个相互对立又互补的功能网络视角,有利于揭示自发神经活动的深层工作原理。 人脑在接受任务刺激以后,内在脑功能组织的拓扑结构是否发生自适应调整?本文采用静息态-任务态-静息态的实验范式,考察了主动刺激任务对于人脑内在功能组织拓扑结构在任务执行时和任务结束以后的影响,强调观察任务和任务后静息这两个连续行为状态(称为任务驱动状态)下的大尺度内在脑功能网络的拓扑变化。分别从三个层次发现了:(1)脑功能组织的大尺度小世界结构具有不依赖于行为状态的鲁棒性特征,但特定认知任务的执行会驱使它发生自适应的调整变化,体现在局部和全局信息传递效率的变化,同时也体现了信息多样性的自适应调节。这个结果反映了脑功能分离和整合之间内在平衡的自适应调整。(2)对于脑功能组织的重要子系统默认网络,在任务态时,其内部大部分功能连接和节点信息传递率都明显提高。这个现象说明,默认网络并不能被简单认为当主动任务执行时呈现“挂起”或者“抑制”状态,而是本质上参与了任务和静息态的脑活动。总言之,本研究一定程度上探讨了自发神经活动脑功能组织的拓扑鲁棒性和可塑性,而这两个特性可能是学习和记忆的基础,并且可能在长期的脑组织演化中起到非常重要的作用。 本文还利用最大完全子图(clique)扩展了网络模体(motif)的概念,视其为构成网络的基本模块,不需要像经典模体那样须预先定义节点数目以及它们之间的基本连接模式(元组定义),而仅仅依赖网络自身的拓扑结构,具有很好的灵活性和适应性。进一步将其定义为“超边(hyperedge)”,试图刻画脑功能网络的底层局部模式,并提出一个朴素的脑功能网络超图模型,探讨脑功能网络底层模块化结构。本文利用超图特征向量中心度刻画了节点和超边对于脑网络信息传输性能的重要性,发现了静息态下全脑功能网络的中枢节点脑区和中枢超边分布,以及由这些中枢超边耦合而成的复合结构,推测其可能是内在脑功能组织的核心子系统。总之,该朴素超图模型具有一定的合理性,在方法上为脑功能网络研究提供了一个新观点。 最后,本文考察了被动任务刺激(视觉感知)对于人类内在脑功能组织的拓扑影响。我们依然采用静息态-任务态-静息态实验范式,设计了一个简单视觉刺激任务(闪烁棋盘格),利用加权超图模型考察了大尺度脑功能网络在感知信号驱动下的拓扑变化规律。首先,利用超图特征向量中心度验证了中央控制网络、默认网络和突显网络对于内在脑功能组织的核心地位,但三者表现出不同的分工合作。第二,被动视觉刺激造成了默认网络主要是楔前叶的负激活,同时也促使默认网络(主要是后部)构成了整体脑功能组织的中枢超边,说明它是视觉刺激输入时的功能中枢子系统。第三,默认网络的作用可能是在认知任务执行前主要针对视觉感知信号发挥任务前准备效应作用。最后,突显网络只在刺激任务前的闭眼静息态担当脑超图网络的中枢节点,并且针对外界显著刺激发出瞬时控制信号调控默认网络和中央控制网络之间的竞争和协作行为。 本文的研究意义在于:(1)将目前脑功能网络研究扩展到一个刺激任务依赖的行为状态演化框架内,即研究在任务前静息态、任务态和任务后静息态这三个连续行为状态的演变过程中,脑功能组织的拓扑结构变化规律。(2)提出基于超图理论研究脑功能网络的观点,扩展了脑功能网络的模型研究。(3)探讨了最基本的视觉感知输入对于大尺度内在脑功能网络的影响,通过构建加权超图模型探讨了控制网络、突显网络和默认网络这三个核心脑网络之间的基本调控规律。

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